나만의 나무의사 공부법. 수목병리학 - 선충에 의한 수목병해

수목에 의한 수목병해

- 선충문(Nematode)에 속하는 무척추 하등동물이다.

- 식균성, 식세균성, 포식성, 잡식성, 식물기생성, 곤충기생성 등으로 나누어진다.

- 식물기생선충을 제외한 토양선충을 부생선충이라고 한다.

- 식물선충은 구강형,식도형 두 종류의 구침을 가지고 있으며, 주로 고등식물에 기생하는 식물기생선충을 가리키나 균류를 가해하는 식균선충이 포함되기도 한다.

- 수목의 피해는 식물선충의 기생에 의한 직접적인 피해가 대부분이다.

 

( 1 ) 선충의 형태 

- 일반적으로 암수딴몸이지만 암수한몸인 종도 있다(암수의 형태가 다르기도 하며 다양함)

- 선충의 몸은 부드럽고 투명한 막으로 된 큐티클(각피)로 덮여있다.

- 각피에는 가로무늬의 환문, 세로무늬의 종문이 있다.

- 각피 바로밑에는 얇은 층의 진피, 진피 안쪽에는 근육세포와 의체강인 복강이 있다.

- 선충의 몸앞부분은 두부, 꼬리부분은 미부라고 한다.

- 식도에서 유래하는 식도형 구침, 구강에서 유래하는 구강형 구침이 있다. 구강형 구침은 구침아래부분에 절구모양의 구침절구가 있다.

- 구강- 구침- 식도- 창자 - 항문

- 선충의 생식기로 수컷은 항문부위에 교접자를 갖고있고, 교접낭으로 싸여있는 경우가 많다.고환은 1개

- 순환계와 호흡계가 없고 잘 발달된 소화계, 신경계, 배설계, 생식계, 근육을 가지고 있다.

- 암컷은 난소, 나팔관, 수정낭, 자궁, 질, 음문으로 구성되어있으며, 난소는 1~2개로 수와 위치가 종에 따라 다르다

 

( 2 ) 선충의 성장과 생활사

- 알,유충, 성충으로 나뉜다.

- 유충의 성장은 탈피를 통해 이루어지며, 생식기관을 제외하고는 대개세포수가 증가하는 것이 아니라 크기가 증가하여 몸이 커진다.

- 탈피란 낡은 각피가 진피와 분리되며 새로운 각피가 진피로부터 생겨나는 것이며, 이때 각피,구침일부가 탈락되고 소화기관이나 감각기관의 일부가 새로운 것으로 대체되기도 한다.

- 성충이 되면 유충보다 3~10배정도 몸이 커지며, 대부분의 식물선충은 1령유충에서 성충이 되기까지 4회 탈피하는데, 보통 알속에서 1차 탈피하여 2령 유충이 된다.

- 암수선충의 생식기관은 유충 말기에 완전히 발달하게 된다.

- 유성생식인 양성생식과 무성생식인 단위생식이나 처녀생식이 있다.

 

( 3 ) 선충의 기생형태와 생태

- 식물선충은 절대활물기생체로 대부분 식물의 뿌리에 기생하며, 소나무나 야자나무시들음병을 일으키는 지상부 가해 재선충은 토양선충에서 제외된다.

- 기생방법에 따라 외부,내부, 반내부 기생선충과 암컷성충의 운동성에 따라 이주성 및 고착성으로 구분할 수 있다.

- 고착성 선충은 대부분 몸이 비대해진다.

- 식도형 구침의 선충은 모두 이동성 외부기생선충이고, 식물선충의 대부분을 차지하고 있는 구강형의 구침의 선충은 종류에 따라 기생형태를 달리한다.

- 선충은 깊이 30cm내외의 토양에 주로 분포하며 식물의 뿌리 분비물이나 성유인물 등에 유인되어 스스로의 힘으로 토양공극을 따라 짧은 거리를 이동할 수 있다.. 토양공극의 크기와 수분함량이 영향을 끼친다.

- 선충의 전반은 주로 수동적인 방법에 의존하는데, 물, 바람, 사람, 농기계등을 따라 전반 된다..

 

( 4 ) 발병과 병징

- 식물선충은 식물체 내부 또는 외부에서 구침을 통해 기주식물체로부터 영양분을 탈취하여 식물에 피해를 준다.

- 내부기생성 선충의 경우 침입 후 조직 내에서 이동하거나 성장에 의해 주변의 세포를 파괴하고 조직을 괴사시킨다.

- 식물의 발병은 선충에 의한 영양분의 탈취와 물리적 손상도 중요하지만 선충이 분비하는 침과 분비물에 의해 식물의 생리적 변화가 더 큰 요인으로 작용한다.

- 고착성 선충의 경우 뿌리조직 내에 양육세포, 합포체, 거대세포가 형성되어 통도기능 등 식물의 생리에 지장을 초래한다.

- 선충은 병을 유발하는 병원체, 감염을 촉발시키는 소인, 병을 악화시키는 요인으로 작용한다.

- 선충은 곰팡이, 세균, 바이러스를 전염시키는 매개체이기도 하다.

- 지상부 병징은 뿌리손상에 의해 성장저해, 위축, 황화, 시들음 및 말라죽는 증상이 있다.

- 지하부 병징은 뿌리의 괴저병반, 뿌리혹, 토막뿌리등이 있고 일반적으로 뿌리썩음병으로 나타난다. 지하부는 복합적으로 감염되는 경우가 대부분이다.

 

( 5 ) 선충병의 진단과 선충의 분리

- Baermann funnel법 : 토양이나 식물체 조직을 잘라 화장지 위에 놓고 물을 채운 깔때기에 담가 놓아 토양이나 식물조직에서 선충이 빠져나와 깔때기의 밑으로 가라앉게 하여 광학현미경으로 관찰한다.

- 선충의 비중을 이용하는 방법

- 여러 가지 크기의 체를 이용하는 방법

 

( 6 ) 선충의 동정과 분류

- 구침의 존재 여부와 크기 및 형태, 식도모양, 두부 및 꼬리의 모양, 난소의 수, 생식기의 모양과 위치등으로 분류

Dorylaimida목	식도가 두부분으로되어있는 Dorylaimoid형의 식도과 식도형 구침을 갖고 있으며 몸이 큰 선충이다.	Xiphinema, Longidorus - Nepo바이러스 매개 Trichodorus, Paratrichodorus - Tobra바이러스 매개
Tylenchida목 (참선충목)	Aphelenchida아목 - 중부 식도구가 체폭의 2/3이상인 선충	지상부가해선충 - Aphelenchoides(잎선충), Bursaphelenchus 식균선충 - Aphelenchus(꼬리끝이 둥글다)
	Tylenchida 아목 - 가장 많은 종의 식물선충이 포함	Criconetoidea상과 Criconematidae(주름선충과), 이주성 외부기생성 Paratylenchidae(침선충과), 이주성 외부기생성 Tylenchulidae(감귤선충과), 고착성 반내부기생성
		Tylenchoidea상과

 

 

* Tylenchoidea상과

과분류	난소수	특징
Anguinidae	1개	음문은 몸의 중앙과 항문사이에 위치, 후부식도선은 장과 다소 중첩
Tylenchorhynchidae	2개	음문은 몸의 중앙부에 위치, 암컷의 꼬리길이는 항문부위 체폭의 2배이상, 수컷의 교접낭은 길고 꼬리끝부분까지 도달
Belonolaimidae	2개	후부식도선은 장과 중첩,
Pratylenchidae (썩이선충과)	1~2개	모두 내부기생성 선충 Pratylenchidae아과는 이주성 선충 Nacobbinae아과는 고착성 선충
Hoplolaimidae	1~2개	내,외부 기생성 및 이주성,고착성 선충, 암컷의 꼬리길이는 체폭의 2배 이하 Hoplolaiminae아과 - 이주성 Rotylenchulinae아과 - 내부기생성 고착성
Dolichodoridae	2개	음문은 몸의 중앙에 위치, 외부기생성 이주성 선충 후부식도선은 장과 중첩되지 않는다 수컷의 교접낭은 3엽으로 되어있다.
Heteroderidae		고착성 내부기생성 선충 후부식도선은 복면 또는 측면으로 장과 중첩된다. 수컷의 교접낭은 없다. 시스트선충(각피가 가죽질인 암컷), 뿌리혹선충(각피가 얇은 암컷)

 

( 7 ) 선충에 의한 수목병

< 지상부 선충병 >

1 ) 소나무 시들음병

- Bursaphelenchus xylophilus(소나무재선충) B.mucronatus(어리소나무재선충, 제주도)

- 일본에서 가장 피해가 크며, 미국에서는 1979년에 보고(저항성수종이 많다)

- 우리나라는 1988년 부산에서 처음 발견

- 적송과 곰솔이 매우 감수성, 리기다소나무는 저항성, 미국남부수종인 테다소나무는 강한 저항성

- 낙엽송, 가문비나무, 향나무, 잣나무등도 기주

- 수령과는 관계없이 갑자기 침엽이 변색하여 나무전체가 말라죽는 증상이 나타난다.

- 감염 후 가장 먼저 나타나는 증상은 상처로부터 나오는 송진량의 감소이다. 이 증상 후 몇 주 내에 말라죽는다.

- 소나무에이즈라고도 불린다.

- 솔수염하늘소(Monochamus alternata),북방수염하늘소 매개충

- 여름철 선충의 생육이 좋을 때 생활사의 주기는 4일정도

- 선충의 밀도가 어느 정도 되면 불리한 환경에서도 견딜 수 있는 영속유충으로 변해 하늘소 유충에 감염되어 하늘소가 성충이 되어 비산 할 때 함께 이동하여 전염된다.

 

2 ) 야자나무 시들음병

- Bursaphelenchus cocophilus

- 감염부위 근처의 오래된 잎의 끝부분부터 안쪽으로 노랗게 변해가며 점차 잎이 갈변한다.

- 죽은 잎은 꺾여 매달려 있게 되며, 점차 어린잎에서도 갈변한 잎이 나타나고 전체가 죽게 된다.

- 줄기를 횡단하면 적황색~갈색의 윤문이 형성되어 있다..

- 매개충인 야자바구미, 사탕수수바구미가 있다.

 

< 지하부 선충병 >

1 . 내부기생성 선충

- 고착성으로 뿌리혹선충, 시스트선충, 감귤선충등이 있는데 뿌리혹선충이 가장 큰 피해를 준다.

- 이주성으로 썩이선충과가 있다.

 

1 ) 뿌리혹선충

- Meloidogyne속에 속하는 고착성 내부기생성 선충이다.

- 유충과 알로 월동

- 특히 따뜻한 지역이나 온실에서 피해가 심하다.

- 침엽수와 활엽수 모두 가해하지만 특히 활엽수에서 심하다.

- 뿌리혹의 형성은 기생당한 세포와 주변세포들이 융합하고 핵분열을 거듭하여 거대세포로 변하며, 또한 거대세포 주변의 조직이 세포분열로 비대하여 나타난 결과이다.

- 수컷은 자웅이형이며, 주로 암컷에 의해 피해가 발생한다.

- 수컷은 성충이 되면 벌레모양으로 되어 뿌리밖으로 나오고, 암컷은 마지막 탈피 후 성충이 된 후에도 계속 몸이 커지며 주로 처녀생식에 의하여 생식하여 몸밖의 젤라틴 물질 내에 500개 정도의 알을 낳는다.

- 거대세포는 다른 곳으로 이동할 수 없는 선충에게 지속적으로 영양분을 공급하는 양육세포로서의 역할을 한다.

- 불량한 토양환경에서나 선충의 밀도가 높을 때에는 식물체 생육 또한 불량해져 거대세포의 형성에 지장이 생기는데, 이때 영양요구도가 상대적으로 낮은 수컷의 밀도가 증가하게 된다.

(방제법)

- 활엽수가 기주인 경우가 많으므로 활엽수 이어짓기(연작)를 피하고 침엽수묘목과 돌려짓기(윤작)를 한다.

 

2 ) 감귤선충

- 고착성 반내부기생성 선충

- Tylenchulus semipenetrans

- 암컷이 시스트선충이나 뿌리혹선충에 비해 매우 작고 몸의 뒷부분만 비대해진다.

- 성충이 되면 피층 깊숙이 침투하여 뿌리의 내초까지 들어간다.

 

3 ) 뿌리썩이선충

- 성충, 유충, 알상태로 월동

- 이주성 내부기생성 선충(뿌리내부에 침입하여 이동하면서 생활)

- 선충에 감염되면 뿌리에 상흔이나 균열이 생기고 조직이 파괴되어 뿌리가 썩는다.

- Pratylenchus는 전 세계 어디서나 분포하며 각종작물과 수목을 가해한다.

- Pratylenchus속 선충에 의해서는 대개 굵은 뿌리는 피해를 받지 않고 지름 1mm이하의 잔뿌리가 피해를 받는다. 삼나무, 편백, 소나무, 낙엽송, 가문비나무등이 감수성이며 특히 삼나무 묘목에 피해가 크다.

- Radopholus는 주로 열대나 아열대 지역 온실에서 발생한다(바나나 뿌리썩음병, 귤나무 쇠락증 유발)증상은 비슷하나 감염부위에 공간이 생기기 때문에 뿌리는 다소 부풀어 오르고 표피가 갈라지는 증상을 보인다.

- Pratylenchus는 난소 1개, Radopholus는 난소 2개

- 묘목을 통해 다른 곳으로 전파될 수 있다..

- Pratylenchus는 더운 여름철에 휴한하면 효과적으로 밀도를 줄일 수 있다.. 이 선충은 기주범위가 넓기 때문에 돌려짓기는 효과적이지 않다.

- 성충이 감염된 뿌리 내에서 산란한다

- 유충, 성충은 주로 뿌리의 피층 조직 안을 이동하면서 양분을 흡수한다.

- 선충의 침입부위로 푸사리움 등 토양병원미생물이 쉽게 침입하게 된다.

 

2 . 외부기생성 선충

1 ) 토막(코르크)뿌리병

- Dorylaimida목의 창선충속(Xiphinema), 궁침선충속(=활선충속, Trichodorus)

- 창선충은 보통 식물선충보다 10배이상 크고 식도형 구침이 있으면 바이러스를 매개하는 선충이다. 피해를 받은 뿌리는 부풀어 오르거나 코르크화된다.

- 궁침선충(활선충) 역시 바이러스를 매개하며, 특히 침엽수 묘목에 피해를 준다.

- 뿌리는 잔뿌리가 없어져 뿌리 끝이 뭉뚝해지며, 뿌리가 괴사 하지는 않으나 색이 검어진다.

- 토양 중에 모든 영기의 유충과 성충이 발견된다.

- 주로 뿌리정단부를 가해하여 뿌리가 자라지 못하게 하며, 2차 뿌리가 나오면 다시 가해한다.

 

2 ) 참선충목(Tylenchida) 선충

- Tylenchus, Ditylenchus는 산림토양에 가장 많이 분포하는 식물 선충이다.

- 1980년대 철원지역의 산림개간지 인삼포장에서 감자썩이선충에 의한 피해사례가 있었다.

- Ditylenchus는 식물의 뿌리털을 가해할 수 있다..

- 나선선충류는 뿌리에 상흔이 생기게 하고 뿌리의 발육을 저해하여 뿌리를 빈약하게 한다. 열은 가하면 C형 또는 나선형으로 휘는 특징이 있다.

- 주름선충은 특징적으로 표피가 돌출하여 비늘이나 강모의 형태를 하고 있다. 움직임이 둔하여 사질토양을 선호한다.

- Paratylenchus는 식도가 주름선충과 같은 형태이지만 표피가 부드러운 선충이다. 병원성이 약해서 밀도가 높더라도 지상부에 증상이 잘 나타나지 않는다.

 

3 ) 균근 뿌리병

- 식균성 토양선충은 곰팡이 균을 가해하여 발병을 억제하는 생물적 방제제 역할을 하지만 균근균을 가해하여 간접적으로 수목에 피해를 주는 경우가 더 많다.

- Tylenchus, Ditylenchus, Aphelenchoides, Aphelenchus등이다.

- 특히 비옥도가 낮거나 건조한 토양에서 피해가 뚜렷하다.

 

 

 

※ 출처 : 향문사 수목병리학

 

 

230918 물오리나무