나만의 나무의사 공부법. 수목병리학 - 곰팡이병해(녹병)

녹병(담자균)

 

- 담자균문, 녹병균목

- 녹병균은 살아있는 식물조직 내에서만 살아갈 수 있는 순활물기생체. 또는 절대기생체이지만, 최근 몇종은 펩톤이나 효모추출물 등이 첨가된 인공배지에서 배양되고 있다.

- 5종의 포자형을 모두 가진 종은 장세대종(잣나무털녹병)

- 여름포자세대만을 갖지않는 중세대종(향나무녹병)

- 녹포자와 여름포자세대, 때로는 녹병정자세대까지 갖지 않는 단세대종

- 즉, 모든 녹병균은 겨울포자와 담자포자세대를 가진다.(남쪽 포플러잎녹병만 예외)

- 향나무녹병, 포플러잎녹병,전나무잎녹병, 버드나무잎녹병, 오리나무잎녹병은 주요기 주가 여름,겨울포자세대를 거친다.

- 대부분의 녹병균은 기주의 형성층과 체관부의 세포간극에 침입한 후 흡기를 내어 세포벽을 뚫고 세포 내로 들어가지만 원형질막을 파괴하지 않으므로 기주세포는 살아있게 된다.

- 순활물기생성인 녹병균은 인공배지에 배양되지 않는다(흰가루병, 녹병, 노균병, 파이토플라즈마, 바이러스)

- 동종기생균 : 회화나무녹병, 후박나무녹병(중간기주가 없다)

녹병균	병명	기주식물
		녹병정자, 녹포자세대	여름포자, 겨울포자세대
Cronartium ribicola	잣나무 털녹병	잣나무	송이풀, 까치밥나무
C. quercuum	소나무 혹병	소나무, 곰솔	졸참나무, 신갈나무
C. flaccidum	소나무 줄기녹병	소나무	모란, 작약, 송이풀
Coleosporium asterum	소나무 잎녹병	소나무	참취, 쑥부쟁이
Coleosporium phellodendri	소나무 잎녹병	소나무	황벽나무
Gymnosporangium asiatcum	향나무 녹병	배나무	향나무 (겨울포자세대만 형성)
Melampsora larici-populina	포플러 잎녹병	낙엽송	포플러류
Uredinopsis komagatakensis	전나무 잎녹병	뱀고사리	전나무
Chrysomyxa rhododendri	산철쭉 잎녹병	가문비나무(국내 미기록)	산철쭉
	버드나무 잎녹병	낙엽송	버드나무
	오리나무 잎녹병	낙엽송	오리나무

녹병정자(n), 녹포자(n+n), 여름포자(n+n), 겨울포자(2n), 담자포자(n)

 

1 ) 녹병정자(수병정자)

- 유성생식

- 잎의 앞면에 생성되는 녹병정자기(전나무잎녹병은 잎의 뒷면에 형성)안에 형성되는 극히 작은 단세포이며, 표면은 돌기없이 평활하다.

- 수정균사가 있으며, 다른 정자기로부터 온정자와 수정하면 이핵균사가 만들어진다(n+n)

- 이핵균사에서 녹포자 세대가 형성된다.

- 곤충을 유인할수있는 독특한 향이 있다.

 

2 ) 녹포자(수포자)

- 단세포이고 잎의 뒷면에 녹포자기(수포자기)내에서 연쇄상으로 형성된다.

- 녹포자가 발아하면 이핵균사가 형성되고 이 균사에서 여름포자와 겨울포자가 형성된다.

- 녹포자는 담자포자와 같이 기주교대성 포자이므로 다른 기주에 침입한다.

- 녹포자의 표면에는 독특한 무늬돌기가 있으며, 녹병균류의 분류 및 동정에 중요한 기준이 될수있다.

 

3 ) 여름포자(하포자)

- 단세포이고 여름포자의 표면에도 녹포자와 같이 다양한 무늬돌기가 존재한다.

- 주변의 호막과 측사가 있거나 없다.

- 여름포자는 같은 기주식물을 반복침해하므로 피해를 증가시키는 역할을 한다.

- 포플러잎녹병균은 남쪽지방에서는 여름포자상태로 월동하여 중간기주를 거치지 않고 직접 감염하기도 한다.(겨울포자와 담자포자없이)

- 여름포자는 반복전염성 포자라는 점에서 불완전균류의 분생포자에 비유될 수 있으며,, 온도와 습도의 변화에 민감하지 않고 먼 거리를 비산 하므로 녹병의 전파 및 피해의 확산에 중요한 역할을 한다.

 

4 ) 겨울포자(동포자)

- 갈색 내지 검은 갈색의 단세포 또는 다세포로서 세포벽이 특히 두꺼운 월동포자이다.

- 발아하여 담자포자를 만든다.

- 종에 따라 형성직후에 발아하거나 이듬해 봄에 발아하는데, 감수분열을 하여 격벽이 있는 4개의 담자기를 만들며, 각각에서 1개씩의 담자포자를 만든다.

 

5 ) 담자포자(소생자)

- 단핵포자이며, 소생자라고도 한다.

- 다른 기주에 침입하여 기주교대를 할 수 있다..

- 담자기(전담자기), 담자포자(소생자)

기호	세대형	포자명	핵상	비고
0	녹병정자세대	녹병정자(수병정자)	n	원형질융합을 하여 녹포자형성, 유성생식
1	녹포자세대	녹포자(수포자)	n+n	노포자의 발아로 n+n균사 형성, 기주교대
2	여름포자세대	여름포자(하포자)	n+n	여름포자 발아로 n+n균사 형성, 반복감염
3	겨울포자세대	겨울포자(동포자)	2n	핵융합으로 핵상은 2n이 되고 발아할때 감수분열을 하여 담자포자형성, 월동포자
4	담자포자세대	담자포자(소생자)	n	담자포자의 발아로 n균사 형성, 기주교대

 

( 1 ) 잣나무 털녹병(Cronartium ribicola)  

- 감수성 : 잣나무와 스트로브잣나무.

- 저항성 : 섬잣나무와 눈잣나무

- 중간기주인 송이풀, 까치밥나무

- 우리나라에서 1936년 강원도 회양군(북한)과 경기도 가평군에서 처음 발견

- 병든 가지 또는 줄기의 수피는 노란색 내지 갈색으로 변하면서 방추형으로 부풀고 수피가 거칠어지며 수지가 흘러 병든 부위는 지저분하게 보인다.침엽은 황갈색으로 말라죽는다.

- 5~20년생의 잣나무에서 많이 발생, 침입한지 2~3년 후부터 해마다 발생

- 녹병정자 형성되고 10개월후인 이듬해 4~6월에 오렌지색녹포자기 돌출 -> 노란가루 녹포자가 비산한 66월 이후에는 수피가 마르면서 터지고 형성층 죽는다 녹포자가 중간기주로 침입 -> 2주내에 송이풀의 잎 뒷면에 여름포자퇴 형성, 여름포자는 반복전염해서 병을 확산시킨다. -> 8월 중,하순(다른책은 9월)부터 여름포자 형성되지 않고 겨울포자퇴 형성되고 중간기주의 잎이 낙엽되기 전에 담자포자 형성 -> 잣나무잎으로 침입

- 녹포자의 비산거리는 수백 km, 담자포자의 비산거리는 300m내외(때로는 2km이상)

 

<방제법>

- 병든나무를 녹포자가 비산하기 전에 지속적으로 제거

- 중간기주인 송이풀 제거를 5월부터 시작하여 겨울포자가 형성되기 전인 8월말 전에 완료

- 수고의 1/3까지 조기에 가지치기하여 감염경로 차단

- 잣나무 묘포에 8월 하순부터 보르도액살포하여 담자포자의 침입을 막는다.

 

( 2 ) 소나무 줄기녹병(Cronartium flaccidum)

- 소나무, 곰솔 피해

- 1978년 강원도 태백시 천연림 소나무에서 처음 발견

- 중간기주는 백작약, 참작약, 모란

- 생활사 잣나무 털녹병과 비슷

- 묘포에서 감염되기 쉬우므로 양묘장 부근에 목단이나 작약을 심지 않도록 한다..

 

( 3 ) 소나무류 잎녹병(Coleosporium asterum, C. phellodendri)

병원균	기주	중간기주
Coleosprium asterum	소나무, 잣나무	참취, 개미취, 과꽃, 개쑥부쟁이, 까실쑥부쟁이
C. eupatorii	잣나무	골등골나물, 등골나물
C. campanulae	소나무	금강초롱꽃, 넓은잔대
C. phellodendri	소나무	넓은잎황벽나무, 황벽나무
C. zanthoxyli	곰솔	산초나무

- 소나무와 잣나무 조림지에서 많이 발생, 묘목은 드물고 주로 10년생 이하의 어린나무에 피해가 크다.

- 4월초순부터 1개월동안 녹병정자기 형성 → 곧이어 녹포자기 나란히 줄지어 형성 (녹포자가 다 비산하면 잎은 생기를 잃고 회백색으로 변해 말라죽는다 →  녹포자가 침입한 황벽나무잎은 6월 하순~7월 중순경에 황색으로 변한다. → 여름포자가 8월말까지 비산하여 반복 전염 →  8~9월중순에 적황색을 띤 겨울포자퇴 형성하고 담자포자 형성 →  비산된 담자포자는 소나무류의 잎에 침입한후 균사상태로 월동(유효거리 3~10m)

- 겨울포자 발아전 9~10월에 약제살포(트리아디메폰 수화제, 만코제브 수화제)

 

( 4 ) 소나무 혹병(Cronartium quercuum)

- 소나무와 곰솔에 발생, 구주소나무가 이 병에 특히 약하다

- 중간기주는 참나무속

- 2~4월에 걸쳐 혹에서 단맛이 나는 점액이 흐르는데 녹병정자가 포함되어 있다. →  4~5월 혹의 표면이 갈라지면서 녹포자기 돌출, 노란가루의 녹포자가 비산 하여 중간기주로 옮겨간다 →  5~6월에 중간기주 잎 뒷면에 노란색의 여름포자퇴 형성, 7월이후 실모양의 겨울포자퇴 형성 →  겨울포자는 9~10월에 발아하여 담자포자를 형성, 담자포자는 당년에 자란 소나무의 어린가지를 침입한후 10개월의 잠복기간을 거쳐 혹을 형성.

 

( 5 ) 전나무 잎녹병(Uredinopsis komagatakensis)

- 1986년 강원도 횡성의 전나무림에서 처음 보고, 산지의 계곡부에서 주로 발생

- 중간기주 뱀고사리

- 5월하순~7월 중순 전나무의 당년생 침엽에 반점이 나타나고 뒷면에 녹병정자를 함유한 점액이 맺힌다

→  침엽의 뒷면에 둥근 기둥모양의 백색녹포자기가 2줄로 형성 →  6월중순 녹포자 비산하고 병든 잎은 낙엽이 된다 →  뱀고사리잎은 7월이후 뒷면에 담황색의 여름포자퇴가 돌출 →  10월에 월동성 여름포자퇴가 형성되어 죽은 잎에서 월동한다 →  겨울포자퇴는 월동하는 병든 조직의 표피밑에 형성 →  4월 하순부터 5월 상순 사이에 겨울포자가 발아하여 담자포자 형성 전나무로 침입

 

( 6 ) 향나무 녹병(Gymnosporangium)

- 조선시대 서유구, 행포지

- 배나무를 기주교대하는 G.asiaticum

- 사과나무를 기주교대하는 G. yamadae

- 여름포자세대를 형성하지 않는 대표적인 중세대형 녹병균

- 배나무 기주교대하는 G.asiaticum의 생활사

- 4~5월에 비가 오면 향나무에 겨울포자퇴가 노란색 또는 오렌지색의 한천처럼 부풀고 담자포자 형성 →  중간기주 장미과 식물로 날아가 침입 이때가 배나무의 개화기 직후 →  6~7월 배나무 잎과 열매등에 오렌지색의 별무늬가 나타나고 그 위에 검은색의 녹병정자기 형성 →  곧이어 잎의 뒷면에 회색~다갈색의 털같은 돌이모양의 녹포자퇴 형성, 녹포자가 형성되어 다시 향나무로 비산하여 균사상태로 잠복하여 월동한다.

 

<방제법>

- 향나무와는 서로 2km이상 떨어져야 한다.(유효전반거리는 1.6km정도)

- 향나무에는 3~4월과 7월에,(만코지수화제, 4-4식 보르도액)

- 중간기주인 장미과 식물에는 4월 중순부터 6월까지 약제 살포(티디폰수화베, 4-4식 보르도액 등)

 

( 7 ) 버드나무 잎녹병(Melamspora)  

- 중간기주 낙엽송(국내 보고 없음)

 

( 8 ) 포플러 잎녹병(Melamspora)

- M. larici-populina : 중간기주 낙엽송, 댓잎현호색

- 포플러에 여름,겨울,담자포자 형성하고 낙엽송에 녹병정자와 녹포자 형성

 

( 9 ) 오리나무 잎녹병

- 기주는 오리나무, 두메오리나무

- 중간기주는 낙엽송

- 우리나라에서 보고되지 않음

- 중간기주인 낙엽송에서 녹포자에 의한 감염유효거리가 상당히 멀기 때문에 중간기주가 보이지 않는 곳에서도 많이 발병한다고 알려져 있다..

 

( 10 ) 회화나무 녹병 (Urimyces truncicola)

- 기주교대를 하지 않는 동종기생균

- 회화나무 녹병은 잎,가지 및 줄기에 발생한다.

- 겨울포자 상태로 월동하고 봄에 발아해서 담자포자 발생 →  담자포자는 새잎과 어린 가지를 감염시킨다. → 잎에는 7월 초순부터 뒷면에 노란색의 여름포자가 나타나는데 빗물이나 바람에 의해 전반 되어 초가을까지 잎과 어린 가지에 계속 반복감염 →  8월 중순쯤 흑갈색의 겨울포자들이 조금씩 나타나며 가을에 여름포자는 사라지고 겨울포자로 겨울을 난다.

- 가을에는 혹의 갈라진 껍질 밑에 흑갈색의 겨울포자가 무더기로 나타난다.

 

 

※ 출처 : 향문사 수목병리학

 

 

230607 꽃사과나무 붉은별무늬병 녹포자기